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Arbuscoli

Gli Arbuscoli sono ispessimenti di ife fungine ramificate, il cui scopo è quello di immagazzinare temporaneamente sostanze nutritive di riserva in una Ectomicorriza

Arbuscoli

Speciali rigonfiamenti ramificati di ife, depositi temporanei di sostanze nutritive di riserva di alcuni funghi.

Nello specifico, si tratta di particolari modificazioni di specifiche ife, prodotte da alcuni funghi (che vivono in stretto rapporto simbiotico, rapporto micorrizico, con piante superiori ospitanti), il cui scopo è quello di immagazzinare temporaneamente, sostanze nutritive di riserva, tra cui il particolarmente energetico Trealosio.

Gli Arbuscoli fanno parte delle Endomicorrize, in particolar modo di quelle dette: Endomicorrize arbuscolo-vescicolari (anche vescicolare-arbuscolare).

Di solito si localizzano nei tessuti esterni della radice ospite dopo che, il micelio ha penetrato la radice attraverso l’epidermide. Qua le Ife si insinuano nel parenchima corticale tramite appressori che possono formare strutture ramificate (appunto gli Arbuscoli), oppure veri e propri vacuoli ovaloidi detti Vescicole, da qua l’espressione: Endomicorriza vescicolare-arbuscolare.

Negli arbuscoli si accumulano ed immagazzinano nutrienti indispensabili all’intera colonia fungina.

A differenza degli austori (estremità ifali tipiche dei funghi Parassiti), gli arbuscoli si presentano con una ramificazione spessa e fitta, che si localizza nei tessuti più esterni della radice della pianta ospite.

Le ramificazioni contenenti le suddette modificazioni ifali sono anche dette: Ramificazioni arbuscolari.

Le Micorrize vescicolo-arbuscolari sono molto diffuse all’interno del Regno Vegetale, formano infatti micorrize di questo tipo circa l’80% dei taxa vegetali e, tra quelle forestali, per esempio le Angiosperme quali il Frassino, il Noce, l’Acero, il Salice. Tra le Gimnosperme i Tassi, le Sequoie, Tsughe, Podocarpi e Cipressi.

Questo tipo di micorriza ha origini lontanissime, si parla all’incirca di 350 milioni di anni fa. Radici fossili micorrizate da endomicorrize vescicolari-arbuscolari risalgono al carbonifero e non differiscono più di tanto rispetto a quelle presenti attualmente sulle Gimnosperme.

I funghi che formano questo tipo di micorriza e che quindi generano Arbuscoli e Vescicole appartengono alla Famiglia delle Endogonaceae, Ordine Mucorales e Suddivisione Zygomicotina.

Attualmente i funghi vescicolo-arbuscolari vengono distinti in 4 Generi che sono: Glomus, Gigaspora, Acaulospora e Sclerocystis.

Endomicorriza con arbuscoli e vescicole
Struttura di una radice micorrizata tramite endomicorriza con ife appressorie, gomitolo, arbuscoli e vescicole

ORGANIZZAZIONE E STRUTTURA DELLE MICORRIZE VESCICOLO-ARBUSCOLARI

Le radici troppo giovani o già lignificate non possono formare endomicorrize.

L’endofita simbionte (il fungo che colonizza le radici con il suo micelio), colonizza il parenchima corticale, senza mai raggiungere il cilindro centrale della radice.

L’ifa fungina, che ha un diametro di 6-10 µm di diametro, penetra nell’epidermide direttamente o anche attraverso le pareti, nonché tramite i peli radicali, dando origine ad altre ife intercellulari. All’interno delle cellule più esterne possono formare speciali strutture dette gomitoli. La colonizzazione della radice si estende in senso longitudinale, raggiungendo gli l’endoderma e dividendosi dicotomicamente in ogni cellula formando ramificazioni sempre più sottili ed invisibili al microscopio ottico.

Questa struttura costituisce di fatto l’Arbuscolo, la cui vita decisamente breve non va oltre i 4-15 giorni. Passato questo periodo l’arbuscolo viene fagocitato e digerito dalle cellule corticali.

Le ife fungine, oltre ai gomitoli ed agli Arbuscoli formano anche una struttura di immagazzinaggio alternativa detta: Vescicola.

L’endofita e la cellula dell’ospite non vengono mai a contatto diretto, ma sono sempre separati dal plasmalemma. Tra quest’ultimo e la parete fungina si forma un deposito di materiale polisaccaridico ricco anche in calcio, che di fatto costituisce la parete dell’ospite. Dove le ramificazioni sono più sottili e non è presente materiale di deposito, avviene il passaggio dei composti organici e minerali tra i due soggetti.

Nella zona di contatto tra l’endofita e la cellula radicale si realizza una intensa attività metabolica. Le cellule ospiti diventano ipertrofiche con numerosi organuli detti mitocondri, reticolo endoplasmatico e apparato del Golgi molto sviluppati; viceversa, l’arbuscolo si arricchisce di granuli di polifosfati. In questa fase si realizza una simbiosi paritaria, in cui entrambi i soggetti beneficiano in ugual misura delle vettovaglie messe a disposizione l’uno per l’altro.

Grazie all’endofita, la pianta può assorbire molto più fosforo rispetto a quanto avrebbe potuto fare se non fosse stata micorrizata. Oltre al fosforo aumenta la sua disponibilità di ioni minerali di potassio, rame, molibdeno, zinco e zolfo. Tutte queste sostanze contribuiscono ad una più rapida crescita dell’ospite, nonché ad un maggior sviluppo radicale, per questa ragione oggigiorno nell’agricoltura biologica si fa ampio uso di funghi endomicorrigeni in grado di aumentare la produzione agricola, senza l’utilizzo di fertilizzanti e fitofarmaci.

Il fungo micorrizogeno ha infatti una spiccata capacità di sviluppare ife esterne particolarmente efficienti nell’assorbimento e nel trasporto del fosforo, migliorando la nutrizione minerale della pianta micorrizata.

Il fosforo assorbito dal terreno attraverso queste ife esterne, viene accumulato all’interno di vacuoli, sotto forma di polifosfati, quindi trasferito all’interno della radice fino all’apice dell’arbuscolo.

L’endomicorriza vescicolare-arbuscolare migliora i seguenti processi fisiologici della pianta micorrizata:

  • assorbimento dell’acqua
  • assorbimento degli oligoelementi
  • fissazione dell’azoto
  • nutrizione azotata
  • nutrizione fosfatica
  • produzione di ormoni
  • resistenza a patogeni del terreno
  • tolleranza al calcare
  • tolleranza ai metalli pesanti

 

 

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