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Ectomicorriza

Plurale: Ectomicorrize. Tipologia di micorriza, che interessa le piante d’alto fusto degli ecosistemi forestali, che si realizza attraverso una associazione simbiotica

Ectomicorriza [ectomicorriża]

Voce al plurale: Ectomicorrize

Si tratta di una delle tante tipologie di micorriza, che interessa le piante d’alto fusto degli ecosistemi forestali e che, si realizza attraverso una associazione simbiotica (di simbiosi) tra radici delle piante ed ife fungine.

In una ectomicorriza, il fungo, attirato chimicamente dagli essudati radicali della pianta, inizia a colonizzare la superficie esterna dell’apice radicale, avvolgendolo con un rivestimento miceliale, spesso diversi millimetri e detto mantello o micoclena.

Dalle cellule esterne della micoclena, possono propagarsi nel terreno circostante alcune strutture fungine distinguibili in cistidi, ife emananti e rizomorfe.

Le ectomicorrize sono tipiche delle piante superiori, siano esse conifere o latifoglie.

Sono ben visibili ad occhio nudo e si riconoscono perché, le radici capillari della pianta ospitante assumono una particolare forma clavata, ma anche perché sulle estremità delle stesse sono assenti i peli radicali.
Le ife fungine si sviluppano attorno alle giovani radici formando una sorta di manicotto feltroso i cui filamenti penetrano le cellule corticali attraverso il cosiddetto reticolo di Hartig.

Le specie arboree che formano ectomicorrize si trovano quasi tutte nell’emisfero boreale. In quello australe domina solamente l’Eucalipto; nelle foreste tropicali si trovano quasi esclusivamente funghi saprofiti o parassiti, i funghi micorrizici, o funghi simbionti qua sono piuttosto rari.

In Italia le specie vegetali che formano ectomicorriza sono:

       – tra le gimnosperme:

  • Abies
  • Cedrus
  • Larix
  • Picea
  • Pinus
  • Pseudotsuga
  • Tsuga

      – tra le angiorsperme:

  • Aceracee (Acer) (Acero)
  • Alnus (Ontano)
  • Betula (Betulle)
  • Carpinus (Carpini)
  • Castanea (Castagno)
  • Corylus (Nocciolo)
  • Ericacee (Arbustus) (Eriche-Brughi e Corbezzolo)
  • Fagus (Faggio)
  • Myrtacee (Eucalyptus) (Mirto)
  • Quercus (Querce)
  • Tiliacee (Tilia) (Tigli)
  • Ulmus (Olmo)

Nelle nostre foreste, la simbiosi micorrizica tra funghi e piante è di tipo obbligatoriasimbiosi obbligata, poiché queste, in condizioni naturali, sono incapaci, da sole, di prelevare dal terreno, elementi naturali sufficienti al proprio fabbisogno. Di contro i funghi micorrizici o funghi simbionti, non sono in grado di competere con i funghi saprofiti, poiché incapaci di utilizzare forme complesse di zuccheri, derivati del carbonio, cellulosa e lignina.

Il fungo simbionte può dunque sopravvivere solamente assumendo i carboidrati semplici che può fornirgli esclusivamente la pianta ospitante. In cambio, attraverso il suo complesso sistema ifale, il fungo è in grado di assorbire dal terreno grandi quantità d’acqua, sali minerali ed altri elementi nutritivi grezzi. Questo scambio mutualistico è detto → simbiosi o più appropriatamente → simbiosi mutualistica.

Quali sono i funghi che formano ectomicorriza?

La maggior parte dei funghi delle nostre latitudini formano ectomicorrize con le piante superiori appena elencate. Di solito sono dei Basidiomiceti, Agaricacei, ma anche Gasteromiceti ed Ascomiceti.

Tra i generi di funghi ectomicorrizigi ci sono:

  • Amanita
  • Boletus
  • Cortinarius
  • Paxillus
  • Russula
  • Rhizopogon
  • Phallus
  • Pisolithus
  • Scleroderma

ma anche gli Ascomiceti dei generi: Elaphomyces e Tuber.

I funghi micorrizici obbligati, per poter completare il proprio ciclo biologico e quindi produrre i propri corpi fruttiferi, devono necessariamente formare ectomicorrize con le radici di specifiche piante.

Alla voce → Simbionte trovi l’elenco dei principali ‘alberi da funghi‘ italiani, ovvero, le tipologie di alberi che formano micorrize, nello specifico ectomicorrize, e le specie fungine associate, quindi anche gli alberi che sono in grado di essere micorrizati dai funghi Porcini.

La maggior parte dei funghi micorrizici non vegetano da simbionti obbligati, perciò non necessitano di specifici generi di piante, con cui intraprendere una associazione micorrizica (ectomicorriza).

Per esempio, sappiamo che i Tartufi possono stabilire relazioni micorriziche con varie specie di Pioppo, con il Nocciolo, Tiglio, Carpino, Querce ed altre, vedi: le piante del tartufo.

Quante varietà di funghi in contemporanea, possono micorrizare una pianta?

Questa è una delle domande che incuriosisce maggiormente i cercatori di funghi, l’altra è: se più varietà di funghi possono colonizzare-micorrizare in contemporanea una unica pianta.

Le risposte sono che, sì, più varietà di funghi, in contemporanea, possono micorrizare con ectomicorriza una stessa pianta, a meno che quest’ultima non richieda la micorizzazione esclusiva e quindi obbligata con una sola specie fungina.

Ogni singolo albero, o arbusto, può essere colonizzato contemporaneamente da più di quindici diverse specie fungine ectomicorriziche [Saari et al., 2005].

I funghi ectomicorrizici sono stimati in circa 7.000, tra Basidiomiceti ed Ascomiceti [Molina et al., 1992; Tadersoo et al., 2009], l’80% di questi producono corpi fruttiferi ambiti dai cercatori di funghi.

Di cosa si nutrono i funghi che formano ectomicorriza?

In laboratorio è stato possibile verificare e controllare la sintesi del micelio simbionte e relativa essenza arborea. Su opportuni substrati, partendo da frammenti del corpo fruttifero è stato anche possibile ottenere micelio di alcune specie di Amanita, Armillaria, Boletus, Leccinum, Paxillus, Pleurotus, Tricholoma ed altri.

Le specie ectomicorriziche che sono state coltivate in vitro, sono incapaci di utilizzare zuccheri complessi (cellulosa e lignina) come fonte di carbonio. Possono utilizzare solamente zuccheri semplici, esosi (glucosio), o disaccaridi quali: saccarosio, maltosio e trealosio. Come fonte azotata utilizzano sali di ammonio e nitrati e necessitano pure di macroelementi sotto forma di sali quali: fosforo (fosfati), potassio, zolfo, manganese e microelementi quali il ferro in forma di ferrochelato, alcune vitamine, tra cui la tiamina che è sempre indispensabile.

Allo stesso tempo rilasciano nel substrato auxine, citochinine, gibberelline che inducono la germinazione dei semi di molte dicotiledoni, oltre che vitamine del gruppo B, antibiotici ed acidi grassi.

Tutti i funghi ectomicorrizici necessitano di zuccheri semplici come fonte di carbonio mentre, la formazione delle micorrize dipende dalla concentrazione di zuccheri solubili all’interno ed all’esterno dell’apparato radicale.
Le piante che desiderano essere micorrizate, emanano nella rizosfera circostante, essudati zuccherini che attireranno i funghi. [Maria Barbara Branzanti].

La rapidità con cui si formano le micorrize e la loro relativa estensione, dipende essenzialmente dall’attività fotosintetica delle piante che, a sua volta, dipende dal fotoperiodo, dalla quantità di luce e dalle temperature. Va’ perciò da sé che, in un periodo in cui predominano coperture nuvolose persistenti con scarsa insolazione, lo sviluppo dei miceli rallenta fin quasi a cessare se, all’assenza di buona illuminazione, corrisponde anche un periodo tendenzialmente fresco o freddo. Ciò spiega perché, in tardo autunno, le nascite di corpi fruttiferi dei funghi ectomicorrizici, possono cessare repentinamente.

Tutti i meccanismi di nutrimento e della formazione delle ectomicorrize in vitro, sono stati studiati tra il 1963 ed il 1970 da Harley e collaboratori.

Gli studi effettuati su micorrize del Faggio, hanno permesso di identificare i meccanismi con cui il fungo ottiene dalla pianta, ed accumula, gli zuccheri necessari al suo metabolismo. Questi vengono infatti idrolizzati, in piccola parte in glucosio, in massima parte invece in fruttosio, a sua volta trasformato in trealosio e mannitolo (non utilizzabili dalla pianta), quindi in polisaccaridi insolubili come il glicogeno. I carboidrati ottenuti serviranno al fungo per mantenere attivo il suo metabolismo (inclusa la respirazione, giacché con i carboidrati le piante forniscono al fungo anche ossigeno). Gli eccessi di trealosio, mannitolo e glicogeno vengono immagazzinati nella micoclena.

Le ectomicorrize non servono però solamente a fornire carboidrati ai funghi ospiti ma, consentono anche al simbionte eterotrofo di fornire elementi minerali alla pianta ospitante. Le micorrize aumentano la capacità della pianta di assorbire il fosforo e altri ioni minerali indispensabili, quali potassio, zolfo e zinco.

Una pianta micorrizata attraverso una ectomicorriza, ha la capacità di assumere fosforo, sotto forma di acido fosforico, da 3 a 9 volte in più rispetto ad una non micorrizata. Gli ioni fosfati sono l’unica forma utilizzabile dalla pianta ma, in natura questa forma di fosfati è poco presente. Ci pensano perciò i i funghi a fornirglieli, attraverso le ife, che formano, nei vacuoli del fungo, piccoli accumuli, ovvero granuli di polifosfati. Nel mantello del fungo (micoclena) si può accumulare, quale riserva, dal 60 al 90% del fosforo assorbito. A seconda delle necessità della pianta, una parte dei granuli di polifosfati viene solubilizzata e trasportata attraverso il reticolo di Hartig nelle radici micorrizate.

Reticolo di Hartig e Micoclena
Schema di una Ectomicorriza con il Reticolo di Hartig e la Micoclena

Struttura delle ectomicorrize

Come detto, sono riconoscibili ad occhio nudo, per la forma clavata rotondeggiante che assumono gli apici radicali micorrizati che, a loro volta possono assumere varie configurazioni, a seconda del genere della pianta micorrizata.

Nei Pini per esempio, le radichette sono ramificate dicotomicamente, tanto da assumere una struttura tipicamente coralloide. In altre Pinacee quali Pseudotsuga, Larix, Picea ed Abies, assumono aspetto piramidale; nel Castagno, Faggio, Quercia sono pinnate; infine nel Pioppo e nel Salice hanno ramificazioni monopodiali, ovvero disposte con l’asse principale che si allunga indefinitamente durante la crescita, mentre ai suoi lati spuntano via via nuovi rami, che a loro volta si ramificano nel medesimo modo.

L’ectomicorriza è costituita, all’esterno da un mantello di ife detto → micoclena, all’interno invece dal reticolo di Hartig e, lo spessore di questa struttura, può variare a seconda della specie ospitante, dalle sue ramificazioni e dalla relativa età.

Le ife che costituiscono la micoclena, sono grossolane e riunite tra loro, attraverso un materiale interstiziale cementante che forma uno pseudoparenchima che a sua volta avvolge il parenchima corticale della radichetta. Verso l’esterno il micelio si prolunga in un reticolo che penetra nel terreno circostante, formando delle cosiddette ife trofiche, che a loro volta possono esser lunghe da un centinaio di centimetri a qualche centinaio di metri. Il colore varia dal bianco al giallo o dal bruno al nero, a seconda dell’età della struttura e della specie ospite.

A livello di reticolo di Hartig, la pianta ospitante ed il fungo ospite sono a diretto contatto tra loro e la zona di contatto, che è costituita dalla parete dell’ifa fungina con quella della cellula radicale, in cui avviene lo scambio di composti organici e minerali.

Qua il fungo può immagazzinare composti fotosintetici prodotti dalla pianta ospitante. Negli Ascomiceti e nei Basidiomiceti l’accumulo avviene sotto forma di glicogeno mentre negli Zicomiceti sotto forma di lipidi.

Il processo di colonizzazione delle radici ospitanti richiede tra i 4 ed i 5 mesi ed avviene interessando l’intera radichetta, tranne che nei meristemi apicali, preposti all’allungamento della radice.

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